浅谈奶牛的脂肪营养

      奶价持续低迷，原材料价格上涨，各大乳企又相继出台了有史以来最严厉的生鲜乳收购标准，当前奶牛养殖户正处在08年三聚氰胺事件以后又一个极其寒冷的奶业寒冬。如何在保障奶牛健康的前提下，节本增效，平稳地度过当前所处的困难时期，是牧场主面临的首要难题。
     牧场管理的基础在于日粮配方，而日粮配方的首要目标是满足动物的能量需求。脂肪是一种高能原料，在增加日粮能量密度以改善能量供应方面扮演了一个重要的角色。奶牛的脂肪营养主要包含三个方面，奶牛日粮脂肪的供应、乳脂的合成、体脂的动用和储备， 捋清三者之间的联动关系，将有助于正确指导奶牛生产，达到保障奶牛健康、节约成本、增加效益的目的。
1  乳脂的合成
     奶牛乳汁的合成场所为乳腺上皮细胞，乳腺在催乳素的作用下合成乳汁。牛奶乳脂的主要成分为97%-98%的甘油三脂，以及少量的磷脂、胆固醇和游离脂肪酸，乳脂中大约有400多种脂肪酸，主要为棕榈酸（C16:0）和油酸（C18:1），其余为C4-C14的短链脂肪酸，这些脂肪酸一部分是直接从血液中摄取的，另一部分由乳腺上皮细胞从头合成，几乎所有的C4-C14的短链脂肪酸都是从头合成的，大于16C的长链脂肪酸全部由血液直接摄取，而C16脂肪酸一半来自于血液，一半来自于从头合成。血液中的脂肪酸90%以上来自于肠道吸收的饱和脂肪酸以及极少量的不饱和脂肪酸，主要为C16以上的长链脂肪酸，能量负平衡时奶牛动用体脂产生的脂肪酸占乳中总脂肪酸的不到10%，这些脂肪酸主要为C16:0和C18:0，以及少量的C18:C19。

      图1   奶牛乳腺示意图

    牛奶乳脂中的脂肪酸大约一半来自于乳腺的从头合成，合成的原料主要为瘤胃中纤维素发酵产生的乙酸，脂肪酸从头合成的最初的4个碳原子大约一半以上来自于瘤胃上皮细胞吸收的丁酸转化而成的β-羟基丁酸。脂肪酸的合成是一个耗能的过程，所需的ATP和NADPH分别来自于糖酵解途径和葡萄糖磷酸戊糖途径。乙酸在酶的作用下进行脂肪酸碳链延长，最长可延长到棕榈酸（C16:0）。值得注意的是当血液中游离脂肪酸浓度上升时，乳腺中脂肪酸的从头合成过程有可能被反馈性抑制，这时更多葡萄糖被用于乳糖的合成，奶产量会相应的提高。 

 2   体脂的储备与动用
     小肠吸收的脂肪酸与糖代谢产生的甘油重新结合生成甘油三脂，然后与胆固醇、磷脂、载脂蛋白结合成脂蛋白微粒，脂蛋白颗粒由于颗粒太大不能直接入血，而是先由淋巴液运送到靠近心脏处再被运回血液，最后由血液运送到能利用甘油三脂的部位，如肌肉、乳房、心脏等，当机体能量正平衡时，这些甘油三脂会在肌肉储存起来，这时奶牛体况增加。值得注意的是，日粮中的脂肪酸被吸收后形成的脂蛋白颗粒由于颗粒太大不能直接到达肝脏，所以日粮中的脂肪对奶牛脂肪肝的形成作用有限。反刍动物主要利用瘤胃发酵产生的VFA（乙酸、丙酸、丁酸）供能，占反刍动物吸收总能量的70%左右，相比于利用脂肪酸氧化燃烧供能，VFA的氧化供能更加高效，所以日粮中的脂肪主要用于合成甘油三脂。
     当奶牛处于能量负平衡时，尤其是泌乳早期，奶牛采食高峰滞后于泌乳高峰，采食的能量不能满足泌乳需要，奶牛需要动用体脂维持泌乳。体脂中的甘油三脂被分解成非脂化脂肪酸（NEFA），这些NEFA绝大部分被运送到肝脏，一部分用于氧化供能，当奶牛采食的淀粉等可溶性碳水化合物不足时，瘤胃发酵产生的丙酸不足，肝脏糖异生产生的葡萄糖随之减少，最终导致进入肝脏的NEFA氧化不完全，生产大量酮体（乙酰乙酸、β-羟基丁酸、丙酮），进而引发酮病。
 进入肝脏未被氧化的NEFA被重新酯化成甘油三脂，一部分甘油三脂与磷脂酰胆碱、载脂蛋白结合形成极低密度脂蛋白（VLDL）被转运出肝脏，用于乳脂的合成，奶牛肝脏吸收NEFA的能力要远大于输出脂肪的能力，因此在肝脏重新酯化形成的甘油三脂，很容易在肝脏蓄积，形成脂肪肝。在围产期日粮中，每头牛每天饲喂50g过瘤胃胆碱，将有助于促进肝脏甘油三脂转出，从而预防脂肪肝。
 需要注意的是，奶牛泌乳早期体况的损失，与奶牛的繁殖性能存在较强的相关性，伴随着奶牛体况的下降，流入卵巢的血流量随之减少，卵泡发育不正常，引起排卵失败，即使怀孕也会因为孕激素水平的下降，降低胚胎的存活率。
3  奶牛日粮脂肪的消化和吸收
      饲料中的脂肪主要包括甘油三脂酸，由一个甘油分子酯化三个脂肪酸，常见于谷类、含油种子、动物性脂肪和饲料副产品中，主要用于产生乳脂。其次是糖脂，由一个甘油分子连接一个或多个糖分子构成，主要存在于植物茎秆和叶子中。最后是磷脂，由甘油分子连接两分子脂肪酸和一分子磷酸基团构成，主要构成植物细胞膜。连接在植物脂肪上的脂肪酸多为不饱和脂肪酸，含有一个或多个双键，双键的导入使得碳链骨架在三维空间上发生扭转，不能很好的与其他脂肪酸分子紧密连接，不饱和脂肪酸的这一特性使得植物油在常温下呈现液态，而动物油由于脂肪酸大多是是饱和脂肪酸，所以常温下呈固态。根据碳链在双键两端的空间排列不同，不饱和脂肪酸又分为顺势脂肪酸和反式脂肪酸，天然的脂肪和油通常只包含顺式脂肪酸。反式脂肪酸主要源自两个途径，一个是在瘤胃内日粮不饱和脂肪酸（USFA）被瘤胃细菌生物氢化，另一个是不饱和脂肪酸（USFA）的化学加工（例如：植物油）。对于人体健康来说，天然的顺式脂肪酸对人体是有益的，工业合成的反式脂肪酸对人体是有害的。

图2   甘油三脂示意图

      此外，植物饲料中还有一部分游离脂肪酸，长度约为14-18个碳原子，主要为亚油酸C18:2，亚麻酸C18:3，这些脂肪酸因为碳链骨架上含有多个不饱和双键，统称为多不饱和脂肪酸（PUFA），而动物体脂和牛奶中油酸C18:1和硬脂酸C18:0比较常见。
植物脂肪中的甘油三酸酯和糖脂进入瘤胃后，脂肪酸、甘油、糖脂全部被释放出来，糖分子和甘油被转化成挥发性脂肪酸，绝大多数不饱和脂肪酸在瘤胃内发生生物氢化作用，转变成饱和脂肪酸，挥发性脂肪酸在瘤胃内被吸收，而饱和脂肪酸则要进入下一级消化道才能被吸收利用。生物氢化作用对反刍动物机体来说是有利的，帮助清除瘤胃内生化反应产生的H原子，从而减少瘤胃内甲烷的产生。经微生物氢化作用形成的饱和脂肪酸的消化率要低于天然饱和脂肪酸。瘤胃内微生物对不饱和脂肪酸的生物氢化作用能力是有限的，超过氢化能力的不饱和脂肪酸则以游离脂肪酸的形式存在，这些过量的不饱和脂肪酸将对瘤胃纤维分解菌产生毒害作用，降低日粮纤维素消化率，过量的不饱和脂肪酸被后消化道吸收后增加了乳脂中不饱和脂肪酸的浓度，使牛奶易变质和氧化，缩短了牛奶的货架期。微生物氢化作用可将不饱和脂肪酸氢化   成一系列反式中间产物，比如天然油酸为顺9-C18：1，经过生物氢化以后，双键可以在C6到C16的位置上，因此油酸被氢化后不止形成硬脂酸，而是硬脂酸和一。系列反-C18:1油酸的混合物，经微生物氢化形成的反式脂肪酸大多对动物机体是有害的，但生物氢化作用产生的反式双键中间产物共轭亚油酸（CLA）由于具有抗癌和保健作用，近年来逐渐受到医学界关注。

     瘤胃内的游离脂肪酸主要以脂肪酸盐的形式存在，进入后消化道以后pH值降低，脂肪酸盐解离，脂肪酸和阳离子分别被吸收。

4  牛奶日粮脂肪的调配
    奶牛泌乳早期和夏季热应激时，由于采食量不足，奶牛最易出现能量负平衡，成年荷斯坦牛泌乳早期平均每天需要35Mcal左右的产奶净能，相比于羊草、苜蓿、青贮等植物茎叶类饲料，谷物籽实类饲料玉米、棉籽、大豆等含有更高的能值，常规原料的产奶净能含量如下：

  表1    常规原料的产奶净能（Mcal/kg）

     若采用常规原料调配日粮，则必须将日粮粗饲料比例降到40%以下，才能满足奶牛每天35Mcal左右的能量需要，但较低的日粮粗饲料比例将引发一些列问题：首先是淀粉等可溶性碳水化合物过量，纤维素不足，瘤胃内乙酸：丙酸比例降低，乙酸含量下降，导致乳脂率下降，丙酸含量上升，瘤胃pH降低，引发瘤胃酸中毒。因此必须寻找一种高能量的饲料原料，在不提高日粮精粗比的情况下提高日粮能量浓度，同时又不会损害奶牛健康。反刍动物用脂肪粉是这类特殊饲料原料的首选！
 脂肪的能值较高，相同重量的脂肪的能值是相同重量碳水化合物的2.25倍。目前商用的奶牛日粮脂肪添加剂包括脂肪酸皂钙，含脂肪84%左右，另一类是游离饱和脂肪酸，含有99%的脂肪，其包含的脂肪酸种类主要为棕榈酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0），由天然棕榈油提炼而成。在奶牛日粮中添加这类脂肪对日粮精粗比影响很小，也不会像谷物类饲料那样降低瘤胃pH值，因而可以在保障奶牛健康的前提下，提高日粮浓度。由于瘤胃pH值为6.0-6.8，接近中性，真胃pH值为2.0，所以脂肪酸钙和游离饱和脂肪酸均在瘤胃内不被降解，到达后消化道以后，受pH影响，转变成可被机体利用的形态，可避免对瘤胃消化机能带来损害，因而这类脂肪又被称为惰性脂肪。总的来说，在日粮中添加惰性脂肪，有如下几项好处：
1   在不提高精饲料比例的情况，提高日粮浓度，可避免精饲料比例升高，纤维不足引起的乳脂率下降，瘤胃酸中毒。
2   饱和脂肪酸被吸收后直接进入乳腺合成乳脂，比乙酸从头合成乳脂更加节能高效，所以添加脂肪可显著地提高牛奶乳脂率。有研究表明，当乳腺中饱和脂肪酸浓度升高，可反馈性抑制乙酸、丁酸从头合成乳脂，如此可节约大量葡萄糖，使更多的葡萄糖用于合成乳糖，从而提升产奶量。
3   在热应激时期和泌乳早期，由于采食量不足，奶牛易出现能量负平衡，在日粮量中添加惰性脂肪可以缓解能量负平衡，避免体况过度下降。有研究表明奶牛每失去0.5的体况评分，奶牛受胎率下降10%，所以日粮中添加惰性脂肪可改善繁育。
4   惰性脂肪所包含的能量是过瘤胃的，在保障TMR总体能量浓度的同时，也不应该忽视瘤胃能量供给，足够的瘤胃能量可使瘤胃微生物蛋白产量最大化，从而提升总乳蛋白产量。
    有研究表明，奶牛日粮中的脂肪含量应等于奶牛乳脂的总量，在保障适宜精粗比的前提下，日粮中脂肪占干物质的3%，日粮总脂肪不应超过干物质的6-8%，所以日粮可以额外添加的脂肪量可占到日粮干物质的3-5%。比如日干物质采食量21公斤的奶牛每日可添加的脂肪数量最大可到600g。
    在日粮中添加脂肪可提高产奶量10-15%，提高乳脂率10-15%，但在意识到添加脂肪有诸多优势的同时，一些负面作用也不容忽视：
1   补充日粮脂肪，虽然提高了乳脂率，但高日粮脂肪的饲喂常常伴随乳蛋白含量的降低，可能的原因有，添加脂肪后，乳腺中乙酸、丁酸从头合成乳脂过程被抑制，使更多的葡萄糖用于合成乳糖，奶产量增加，但奶牛吸收的总氨基酸量没有改变，也就是乳蛋白总产量并没有改变，这就是所谓的乳蛋白“稀释效应”。也有学者提出，当血液中游离脂肪酸增加，导致乳腺血流量降低，血流量的降低会减少氨基酸的供应，最终导致乳蛋白合成减少。
2   脂肪酸钙添加剂相比于脂肪粉有价格优势，但脂肪酸钙脂肪含量仅为80-85%，因而有效能值低。研究和生产实践都表明，过多的饲喂脂肪酸钙，会明显的降低干物质采食量，NRC推断日粮每增加1%的脂肪酸钙，日粮DMI下降2.5%，而且脂肪酸钙有肥皂的气味，也会降低DMI，DMI的下降也伴随着乳蛋白的下降。此外，脂肪酸钙添加剂中脂肪有可能皂化不完全，因而过瘤胃率低，而且产品中含有一定量的短链脂肪酸和不饱和脂肪酸，也影响了脂肪酸钙添加剂的品质。脂肪粉相比于脂肪酸钙每吨价格高3000-5000元，但能值比脂肪酸钙高20%，而且其大部分为16碳以上的饱和脂肪酸，过瘤胃、消化率均高于脂肪酸钙。
3    在日量中补充惰性脂肪，限制了乳腺中乳脂的从头合成，改变了乳脂的构成，16碳以下的脂肪酸比例降低，16碳和16碳以上的脂肪酸比例升高，但目前目前还没有报道证明这种改变对奶品质的不良影响。
5  总结
    目前来看，奶牛日粮惰性脂肪添加剂是一种健康、高效、绿色的能量添加剂，在保障奶牛蛋白、纤维、淀粉等营养需要的前提下，额外补充适量的脂肪粉或脂肪酸钙，可起到提升产奶量、乳脂率，缓解能量负平衡，改善繁育的功效。C16:0的脂肪提升产奶量和乳脂率的效率要高于C18:0，因而在挑选脂肪添加剂时可将C16:0的含量作为评价脂肪粉添加剂品质的标准。