1 奶牛碳水化合物代谢及挥发性脂肪酸(VFA)在牛奶生成中的重要性
奶牛瘤胃中的原虫和细菌可将日粮中大分子碳水化合物分解成葡萄糖获取能量,葡萄糖又经发酵生成甲烷、二氧化碳、水和VFA(主要是乙酸、丙酸和丁酸)。这些VFA是细菌发酵的终产物,含大量能量,是奶牛的主要能量来源。奶牛日粮中30%~50%的纤维素和半纤维素及60%~100%的淀粉在瘤胃内发酵,最终转化为VFA。不在瘤胃内发酵的淀粉可被小肠内的酶所消化,淀粉消化后产生的糖在小肠吸收入血液。若还有残留的淀粉,将被大肠消化。最后在大肠内发酵的淀粉并没有太大的益处,甚至若大量的淀粉排入大肠还可能会引起大肠积水、肠内渗透压平衡失调而导致腹泻。而日粮中的单糖(葡萄糖、果糖和蔗糖等),在瘤胃内快速发酵,单糖发酵非常完全,发酵后产生的VFA与纤维素、半纤维素和淀粉发酵产生的VFA一样。
奶牛获得的总能量中70%来自瘤胃内生成的VFA,这些VFA被奶牛吸收后,即可为奶牛提供能量以维持基础代谢、肌肉发育、牛奶合成和繁育;此外,VFA还为奶牛合成奶蛋白、乳糖和奶脂前身物提供能量。如经瘤胃吸收的丙酸在肝脏合成葡萄糖,绝大部分葡萄糖在乳腺作为能量并用于合成乳糖。牛奶中乳糖浓度是相对恒定的(约4.5%)。在肝脏,由丙酸合成的葡萄糖是决定牛奶产量的关键因素。若每天乳糖合成量高,牛奶产量也相应高。在乳腺,乙酸和丁酸也可作为能量物质。而且乙酸和丁酸还是奶脂合成的前身物。牛奶中大约一半的奶脂是由乙酸作为前体物合成的,其次是由丁酸作为前体物合成的奶脂,另一半来自小肠吸收的脂肪酸或储存的体脂。
当日粮中含有高比例粗饲料和少量精料时,乙酸的形成是三种VFA最多的,占60%~70%,其次是丙酸,占15%~20%,丁酸只占5%~15%。,瘤胃产生的乙酸对于奶脂合成是足够的,但丙酸的不足限制了葡萄糖在肝脏别的合成,从而限制了牛奶的日产量。非结构性碳水化合物(淀粉、单糖等)的发酵通常产生低比例的乙酸和高比例的丙酸。乙酸决定奶脂含量,丙酸决定乳糖含量,进而决定奶产量。饲喂大量精料时,乙酸比例可能会降至40%,而丙酸的比例升至40%,易造成乳腺乙酸的供给不足,进而使奶脂含量下降,而且也会影响奶总产量。
2 奶牛脂代谢和乳脂的合成
脂所含能量是碳水化合物的2~2.5倍,约为9.2大卡/克。脂肪在瘤胃内分解成极少量可以忽略不计的VFA,大部分脂肪的消化吸收是在小肠中进行。然而瘤胃微生物可将不饱和脂肪酸转化为饱和脂肪酸。长链脂肪酸在乳腺被用于合成奶脂中的甘油三酯。奶牛日粮脂肪或脂的含量通常不超过6%,绝对不应超过7%,过量的脂可能会降低饲料的摄入量,减少奶脂和奶蛋白含量,有时还会引起腹泻。饲喂大量不饱和脂肪酸对细菌有毒害作用,会抑制纤维消化并降低瘤胃pH。由于植物油比动物脂不饱和程度高,植物油对纤维消化的影响更大。而脂肪酸若受到某种“保护”则可减缓其水解速率,并在瘤胃中呈惰性。
从微生物中流出的脂有10%~15%是微生物磷脂,另外85%~90%是饱和的游离脂肪酸(软脂酸和硬脂酸)与食物及微生物粘附在一起。小肠消化微生物磷脂并为奶牛提供脂肪酸库。甘油三酯、一些游离的脂肪酸、胆固醇和其它类似脂类物质与一种蛋白相结合形成脂蛋白又称乳糜小滴或极低密度脂蛋白。脂蛋白不必经过肝脏的预处理,可直接进入血循环,并被全身组织所利用。
牛奶中有一半脂是来自于乳腺所吸收的脂肪酸,这些脂肪酸主要来自于小肠吸收过程中形成的富含甘油三酯的脂蛋白。增加日粮中长链脂肪酸(≥16个碳链的脂肪酸)将提高乳腺对这类脂肪酸的分泌量。但也将抑制乳腺组织合成中短链脂肪酸。因此,增加日粮含脂量只能部分补偿饲喂低质纤维饲料所造成的奶脂含量的明显降低。
在饥饿状态或早期泌乳期间,除日粮脂外,奶牛还动用脂肪组织中的脂以满足其能量需求。从贮存在脂肪组织(主要存在于皮下、腹腔内及肾脏上方)内的甘油三脂中游离出的脂肪酸被释放到血液中。游离脂肪酸经肝脏吸收后用作能量来源或转化成酮体后释放到血液中,而酮体又可被其它组织用作能源。当肝脏无法合成和输出大量富含甘油三酯的脂蛋白时,过多的游离脂肪酸便以甘油三酯的形式贮存在干细胞中。肝中沉积过多的脂肪将导致泌乳早期代谢紊乱(例如:酮体症、脂肪肝等)。所以,在泌乳早期可通过饲喂过瘤胃葡萄糖(亚禾乳能1号)来满足奶牛因DMI不足所缺能量,以降低奶牛体脂动员,预防酮病的发生。
3 奶牛的蛋白代谢及乳中蛋白合成
饲料中的蛋白质被瘤胃中的微生物降解为氨基酸,然后转变成氨和支链脂肪酸。饲料中的非蛋白氮以及经唾液或瘤胃壁再循环回到瘤胃中的尿素也可以为瘤胃氨库提供氨。瘤胃微生物利用氨而生长,微生物利用氨合成蛋白质的程度极大地取决于碳水化合物发酵产生的能量水平。粗饲料中蛋白质的降解程度(60%~80%)通常高于精饲料或工业副产品中蛋白质的降解程度(20%~60%)。一部分菌体蛋白(MCP)在瘤胃中被分解,但大部分附着在饲料颗粒上流入真胃。真胃分泌的强酸终止所有微生物的活性,同时消化酶开始降解MCP形成氨基酸。经小肠吸收的氨基酸中大约60%来自MCP。另外40%是未经瘤胃降解的日粮蛋白。
MCP的组成相对恒定,且构成MCP的氨基酸比例与乳腺合成牛奶所需的氨基酸比例相当接近。因此,日粮蛋白转化为MCP通常是个有益的过程。例外的是当饲喂高品质蛋白时,瘤胃中生成的氨因缺乏发酵能量而不能被细菌利用。当日粮中缺乏可发酵的能量,或日粮粗蛋白过量,或日粮中含高度易降解粗蛋白时,瘤胃中产生的氨将不能完全地转化为MCP。过剩的氨通过瘤胃壁被转运到肝脏,在肝脏转化为尿素并被释放到血液中。血液中的尿素有两条出路:(1)经唾液或瘤胃壁重新回到瘤胃;(2)经肾脏排入尿中(尿氮丢失)。这时增加日粮的粗蛋白比例将减少氮的再循环而增加尿氮丢失。
乳腺吸收的大部分氨基酸用于合成乳蛋白。每公斤牛奶约含30克蛋白质。但不同个体和不同品系之间有极大差异。牛奶中大约90%的蛋白质是酪蛋白。免疫球蛋白不是由乳腺合成的,而是从血液中直接吸收的,因而免疫球蛋白在初乳中浓度很高。牛奶也含有极少量的非蛋白氮(如尿素大约是0.08克/公斤)。
在干乳期奶牛日粮可含有12%的粗蛋白,泌乳早期的奶牛日粮应含有18%的粗蛋白。日产奶量在20~25公斤的奶牛日粮粗蛋白含量大约为16%。随着奶产量的增加,瘤胃合成的MCP可能不足。此时,应提高日粮中不易在瘤胃中降解的蛋白饲料比例以补充奶牛对氨基酸的需求。而通常奶牛日粮的限制性氨基酸为赖氨酸和蛋氨酸,此时可通过直接在日粮中添加过瘤胃氨基酸(如亚禾过瘤胃康和过瘤胃宝)来提高日粮中氨基酸利用率。不易在瘤胃中被微生物降解的典型蛋白饲料包括啤酒糟、烧酒糟和动物性蛋白(例如:屠宰场的副产品、羽毛粉和鱼粉等)。另一方面,也可在饲料中添加非蛋白氮,特别是当日粮含粗蛋白低于12%~13%时。尿素是奶牛日粮中最常见的非蛋白氮,但须谨慎使用,因为过量的尿素将会极快的引起氨中毒。最适合补充尿素的日粮结构为高能量,低蛋白和低非蛋白氮的饲料,这种类型的饲料包括谷物籽粒、糖渣、甜菜渣、成熟的干草和玉米青贮。尿素禁与可被快速利用的含氮饲料配合使用,这类饲料包括油籽饼、豆科植物和嫩草。此外,尿素使用限量为每天每头不超过150~200克,并应与其他饲料充分混合以改善适口性。日粮中增加尿素应渐进而行,使奶牛有一个逐渐适应的过程。
4 小结
了解奶牛三大营养物质的代谢过程及对牛奶成分的影响,有助于指导奶牛营养平衡日粮的制作,及在乳指标发生变化时找到变化原因,以解决乳指标异常问题。